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Olyreae
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top
mwbamwbqOlyreae mwbgmwbwMartinov, 1820 è una mwcatribù di mwcqmonocotiledoni appartenente alla mwcgfamiglia delle mwcwPoacee (mwdasottofamiglia mwdqBambusoideae).cite-ref-kellogg-1-0[1]cite-ref-zhang-2-0[2]cite-ref-soreng-3-0[3]
Contents
• Foglie
• Frutti
• Biologia
• Note
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Etimologia
Il nome della mwhqtribù deriva dal suo mwhggenere tipo mwhwOlyra mwiqL. la cui mwigetimologia fa riferimento ad una parola mwiwgreco-antica (mwjaolura), un vecchio nome di un tipo di grano o di farro.cite-ref-4[4] Il mwkqnome scientifico della tribù è stato definito dal botanico russo mwkgIvan Ivanovič Martinov (1771 – 1833) nella pubblicazione mwkw"Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie" (Tekhno-Bot. Slovar: 436. 3 Aug 1820.) del 1820.cite-ref-5[5]
Descrizione
Portamento
Il portamento delle mwvwspecie di questa mwwasottotribù è perenne mwwqerbaceo o cespitoso (massima altezza 3 - 6 metri in mwwgOlyra - sottotribù mwwwOlyrinae), eretto o rampicante. Spesso queste piante sono legnose. In alcune specie sono presenti dei mwxaculmi vegetativi con fogliame a foglie multiple e culmi fioriti (fertili) con poche foglie (anche con lamine mancanti). In altre i culmi sono mwxqdimorfici. I mwxgnodi sono gonfi; gli mwxwinternodi sono affusolati. In alcune specie i rami laterali sono scarsi.cite-ref-kellogg-1-1[1]cite-ref-botsis-6-0[6]cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-motta-8-0[8]cite-ref-strasburger-9-0[9]cite-ref-botgen-10-0[10]cite-ref-11[11]
Foglie
Le mwfgfoglie lungo il mwfwculmo sono disposte in modo alterno, sono mwgadistiche e si originano dai vari mwgqnodi. Sono composte da una mwggguaina, una mwgwligula e una lamina. Le venature sono mwhaparallelinervie. Le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del culmo. Nelle foglie di alcune specie sono presenti dei corpi di silice a forma di croce.
• Ligule: le ligule in genere sono prive di padiglioni auricolari e mwhwfimbrie a parte la zona superiore in alcuni generi. Le ligule possono essere membranose e cigliate. La ligula esterna non è presente.
• Guaine: nella sottotribù mwiqOlyrinae le guaine del fogliame sono prive di mwigfimbrie, mentre nella sottotribù mwiwParianinae al vertice delle guaine spesso sono presenti delle mwjafimbrie.
• Foglie del culmo: la forma della lamina può essere lineare o mwjglanceolata o ellittica o mwjwoblunga o ovata. In mwkaEremitis (sottotribù mwkqParianinae) le mwkgpapille sulle superfici mwkwadiassali delle foglie rifrangono la luce e creano una iridescenza blu (potrebbe essere un adattamento all'ombra).cite-ref-kellogg-1-2[1]
• Foglie del fogliame: le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del mwmqculmo.
Infiorescenza
• mwnqInfiorescenza principale (mwngsinfiorescenza o semplicemente mwnwspiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, per lo più ramificate, sono mwoapanicolate oppure mwoqracemose. Talvolta le spighette si trovano su un mwogculmo senza foglie separato dal culmo vegetativo. Spesso le piante sono mwowmonoiche: ogni pianta ha spighette mwpapistillifere (femminili) e spighette mwpqstaminali (maschili) separate. In genere le femminili, in posizione terminale, sono grandi, quelle maschili, in posizione prossimale, sono piccole.
• Spighette femminili (pistillifere): sono grandi con l'apice del mwpwpedicello generalmente largo e a forma di clava indurita e sono avvolte dalla spirale delle spighette staminali.
• Spighette maschili (staminali): sono piccole e avvolgono a spirale quelle femminili (a volte i pedicelli sono fusi insieme).
• mwqgInfiorescenza secondaria (o mwqwspighetta): le spighette, compresse dorsoventralmente, sono formate da un solo fiore senza estensione della mwrarachilla e sono sottese da due mwrqbrattee chiamate mwrgglume (inferiore e superiore). Alla base di ogni fiore sono presenti due mwrwbrattee: la mwsapalea e il mwsqlemma. La disarticolazione avviene ai mwsgnodi delle mwswrachille che cadono con il fiore.
• Glume: le glume generalmente sono più grandi dei fiori ed hanno delle punte rigide e lunghe. Nelle spighette staminali le glume a volte sono assenti.
• Palee: nelle spighette pistillifere le palee sono indurite (o membranose).
• Lemmi: nelle spighette staminali i lemmi sono induriti (o membranosi) e a volte sono assenti.
I mwuafiori fertili sono mwuqattinomorfi formati da 3 mwugverticilli: mwuwperianzio ridotto, mwvaandroceo e mwvqgineceo.
• mwwaFormula fiorale:cite-ref-botsis-6-1[6]
mwxwmwyamwyqmwyg, mwywP 2, mwzaA (1-)3(-6), mwzqG (2–3) supero, cariosside.
• L'mw1aandroceo è composto da 3 mw1qstami (raramente 2) ognuno con un breve mw1gfilamento libero (ma anche tutti fusi insieme), una mw1wantera e due mw2ateche. Le antere sono mw2qbasifisse con mw2gdeiscenza laterale. Il mw2wpolline è monoporato. Se il fiore è solo femminile allora possono essere presenti alcuni mw3astaminoidi. In mw3qPariana (sottotribù mw3gParianinae) gli stami sono numerosi (multipli di 6 fino a 36).
• Il mw4agineceo è composto da 3 - (2) mw4qcarpelli mw4gconnati formanti un mw4wovario mw5asupero. L'ovario, mw5qglabro, ha un solo loculo con un solo mw5govulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mw5wanfitropo e semimw6aanatropo e mw6qtenuinucellato o mw6gcrassinucellato. Lo mw6wstilo, breve, è unico con due - tre mw7astigmi.
Frutti
I mw7wfrutti sono del tipo mw8acariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw8qindeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il mw8gpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'mw8wendocarpo non è indurito e l'mw9ailo è lungo e lineare. L'mw9qembrione è provvisto di mw9gepiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura mw9wscutellare è assente.
Biologia
• Impollinazione: in generale le erbe delle mw-wPoaceae sono impollinate in modo mw-aanemogamo. Gli mw-qstigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. Alcune specie di mw-gOlyra (sottotribù mw-wOlyrinae) sono visitate e possibilmente impollinate dagli insetti.cite-ref-kellogg-1-3[1]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Si presume che i fiori del genere mwaquPariana (sottotribù mwaqyParianinae) siano impollinati da insetti in quanto i vistosi stami gialli o bianchi delle spighette maschili facilitano l'mwaqcimpollinazione entomogama (insetti delle famiglie mwaqgPhoridae e mwaqkCecidomyiidae).cite-ref-jud-12-0[12]
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche. In diverse specie negli mwaq8internodi delle mwararachille sono contenuti oli (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attraggono le formiche e favoriscono la dispersione mwaremirmecoria.cite-ref-jud-12-1[12]
Distribuzione e habitat
La quasi totalità delle specie di questa tribù è diffusa nelle zone tropicali e subtropicali dell'mwargAmerica Latina. Una sola specie, mwarkmwaroBuergersiochloa bambusoides è nativa delle foreste pluviali della mwarsNuova Guineacite-ref-13[13].
Tassonomia
La famiglia delle mwasiPoacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 speciecite-ref-strasburger-9-1[9]cite-ref-agop-14-0[14]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwassmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Olyreae fa parte della sottofamiglia mwaswBambusoideae.cite-ref-kellogg-1-4[1]cite-ref-botsis-6-2[6]
Sottotribù
• Sottotribù mwauwBuergersiochloinae mwau0L.G.Clark & Judz, 2007
• mwavamwaveBuergersiochloa mwaviPilg. (1 specie)
• Sottotribù mwavqOlyrinae mwavuKromb., 1875 89 spp.
• mwavgAgnesia mwavoZuloaga & Judz. (1 sp.)
• mwavwArberella mwav4Soderstr. & C.E.Calderón (7 spp.)
• mwawaBrasilochloa mwawiR.P.Oliveira & L.G.Clark (1 sp.)
• mwawqCryptochloa mwawySwallen (9 spp.)
• mwawgDiandrolyra mwawoStapf (3 spp.)
• mwawwEkmanochloa mwaw4Hitchc. (2 spp.)
• mwaxaFroesiochloa mwaxiG.A.Black (1 sp.)
• mwaxqLithachne mwaxyP.Beauv. (4 spp.)
• mwaxgMaclurolyra mwaxoC.E.Calderón ex Soderstr. (1 sp.)
• mwaxwMniochloa mwax4Chase (1 sp.)
• mwayaOlyra mwayiL. (25 spp.)
• mwayqParodiolyra mwayySoderstr. & Zuloaga (4 spp.)
• mwaygPiresia mwayoSwallen (6 spp.)
• mwaywPiresiella mway4Judz., Zuloaga & Morrone (1 sp.)
• mwazaRaddia mwaziBertol. (9 spp.)
• mwazqRaddiella mwazySwallen (8 spp.)
• mwazgRehia mwazoFijten (1 sp.)
• mwazwReitzia mwaz4Swallen (1 sp.)
• mwaaaSucrea mwaaiSoderstr. (2 spp.)
• mwaaqTaquara mwaayI.L.C.Oliveira & R.P.Oliveira (2 spp.)
• Sottotribù mwaagParianinae mwaakHack., 1887 57
• mwaawEremitis mwaa4Döll (17 spp.)
• mwabaPariana mwabiAubl. (37 spp.)
• mwabqParianella mwabyHollowell, F.M.Ferreira & R.P.Oliveira (3 spp.)
Filogenesi
All'interno della mwabksottofamiglia la mwabotribù Olyreae è riconosciuta come i "bambù erbacei" ed è "mwabsgruppo fratello" della tribù mwabwBambuseae.
I dati morfologici e molecolari supportano la mwab4sottotribù Buergersiochloinae come "mwab8gruppo fratello" al resto della tribù (quest'ultima quindi è in posizione "basale"); inoltre mwacaBuergersiochloa è l'unico genere non distribuito nel mwaceNuovo Mondo. Tutti gli altri generi condividono la mwacisinapomorfia dei corpi di mwacmsilice crenati e a forma di croce. Non esiste una sinapomorfia morfologica per questa tribù (mentre il mwacqnumero cromosomico "base" 2n = 22 è sinapomorfico per questa tribù), sebbene lo stato mwacumonoico possa essere sinapomorfico all'interno del contesto della sottofamiglia e in tutti i casi la distribuzione dei sessi nell'infiorescenza può essere un criterio importante per distinguere i generi delle Olyreae.cite-ref-kellogg-1-6[1]
mwacsSinapomorfie relative alle sottotribù:cite-ref-kellogg-1-7[1]
mwadimwadmmwadqBuergersiochloinae: gli steli fiorali hanno le foglie fortemente ridotte o del tutto mancanti. Inoltre la struttura epidermica delle foglie e l'anatomia delle loro parti interne sono insolite e non sono simili a quella delle altre specie delle mwaduBambusoideae. mwadymwadcOlyrinae: i mwadglemmi e le mwadkpalee delle mwadospighette mwadspistillifere sono induriti. mwadwmwad0Parianinae: nelle spighette mwad4pistillifere i mwad8lemmi e le mwaeaglume sono induriti; le spighette terminali mwaeepistillifere sono avvolte a spirale dalle spighette mwaeistaminali; i mwaemfilamenti degli mwaeqstami sono fusi insieme.
Il seguente mwaeycladogramma è tratto da uno degli ultimi studi (2017) su questa tribù.cite-ref-soreng-3-2[3]
Una stima dei tempi di divergenza tra la tribù Olyreae e mwae0Bambuseae varia da 40 a 38 milioni di anni fa; mentre lo sviluppo della tribù è concentrato soprattutto tra i 30 e 28 milioni di anni fa (sono state usate diverse strategie di calibrazione includendo anche informazioni fossili).cite-ref-15[15]
Note
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Bibliografia
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